Абстрактӣ

Бузургтарин пешрафти таҳқиқоти карбогидратҳо дар ғизо ва саломатии хукҳо таснифоти равшантари карбогидратҳо мебошад, ки на танҳо ба сохтори химиявии он, балки ба хусусиятҳои физиологии он низ асос ёфтааст. Илова бар он ки манбаи асосии энергия мебошанд, намудҳо ва сохторҳои гуногуни карбогидратҳо барои вазифаҳои ғизо ва саломатии хукҳо муфиданд. Онҳо дар беҳтар кардани фаъолияти афзоиш ва фаъолияти рӯдаи хукҳо, танзими ҷомеаи микробҳои рӯда ва танзими мубодилаи моддаҳои липидҳо ва глюкоза иштирок мекунанд. Механизми асосии карбогидрат тавассути метаболитҳои он (кислотаҳои равғании занҷири кӯтоҳ [SCFAs]) ва асосан тавассути роҳҳои scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk ва scfas-ampk-g6pase / PEPCK барои танзими мубодилаи моддаҳои равған ва глюкоза мебошад. Тадқиқотҳои нав омезиши оптималии намудҳо ва сохторҳои гуногуни карбогидратҳоро арзёбӣ кардаанд, ки метавонанд фаъолияти афзоиш ва ҳазми маводи ғизоиро беҳтар кунанд, фаъолияти рӯдаҳоро беҳтар кунанд ва фаровонии бактерияҳои истеҳсолкунандаи бутиратро дар хукҳо афзоиш диҳанд. Умуман, далелҳои қобили қабул ин назарро дастгирӣ мекунанд, ки карбогидратҳо дар вазифаҳои ғизоӣ ва саломатии хукҳо нақши муҳим доранд. Илова бар ин, муайян кардани таркиби карбогидратҳо барои рушди технологияи тавозуни карбогидратҳо дар хукҳо арзиши назариявӣ ва амалӣ хоҳад дошт.

1. Муқаддима

Карбогидратҳои полимерӣ, полисахаридҳои крахмал ва ғайрикрахмалӣ (NSP) ҷузъҳои асосии парҳез ва манбаъҳои асосии энергияи хукҳо мебошанд, ки 60% - 70% истеъмоли умумии энергияро ташкил медиҳанд (Бах Кнудсен). Қайд кардан бамаврид аст, ки навъ ва сохтори карбогидратҳо хеле мураккабанд, ки ба хукҳо таъсири гуногун доранд. Тадқиқотҳои қаблӣ нишон доданд, ки ғизодиҳӣ бо крахмал бо таносуби гуногуни амилоза ба амилоза (AM / AP) ба фаъолияти афзоиши хукҳо вокуниши возеҳи физиологӣ дорад (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Гумон меравад, ки нахи парҳезӣ, ки асосан аз NSP иборат аст, истифодаи маводи ғизоӣ ва арзиши холиси энергияи ҳайвоноти моногастрӣ (NOBLET and le, 2001)-ро коҳиш медиҳад. Аммо, истеъмоли нахи парҳезӣ ба фаъолияти афзоиши хукбачаҳо таъсир нарасонд (Han & Lee, 2005). Далелҳои бештар ва бештар нишон медиҳанд, ки нахи парҳезӣ морфологияи рӯда ва вазифаи монеаи хукбачаҳоро беҳтар мекунад ва пайдоиши дарунравро коҳиш медиҳад (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Аз ин рӯ, омӯхтани тарзи истифодаи самараноки карбогидратҳои мураккаб дар парҳез, бахусус хӯроки дорои нах, хеле муҳим аст. Хусусиятҳои сохторӣ ва таксономии карбогидратҳо ва вазифаҳои ғизоӣ ва саломатии онҳо барои хукҳо бояд дар формулаҳои хӯрок тавсиф ва ба назар гирифта шаванд. NSP ва крахмали тобовар (RS) карбогидратҳои асосии ғайриҳазмшаванда мебошанд (wey et al., 2011), дар ҳоле ки микробиотаи рӯда карбогидратҳои ғайриҳазмшавандаро ба кислотаҳои равғании занҷири кӯтоҳ (SCFA) фермент мекунад; Turnbaugh et al., 2006). Илова бар ин, баъзе олигосахаридҳо ва полисахаридҳо ҳамчун пробиотикҳои ҳайвонот ҳисобида мешаванд, ки метавонанд барои ҳавасмандгардонии таносуби Lactobacillus ва Bifidobacterium дар рӯда истифода шаванд (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Гузориш дода шудааст, ки иловаҳои олигосахарид таркиби микробиотаи рӯдаро беҳтар мекунанд (de Lange et al., 2010). Барои кам кардани истифодаи промоутерҳои афзоиши зиддимикробӣ дар истеҳсоли хук, ёфтани роҳҳои дигари ба даст овардани саломатии хуби ҳайвонот муҳим аст. Имконияти илова кардани навъҳои гуногуни карбогидратҳо ба хӯроки хук вуҷуд дорад. Далелҳои бештар ва бештар нишон медиҳанд, ки омезиши оптималии крахмал, NSP ва MOS метавонад самаранокии афзоиш ва ҳазми маводи ғизоиро беҳтар кунад, шумораи бактерияҳои истеҳсолкунандаи бутиратро зиёд кунад ва мубодилаи моддаҳои липидии хукҳои аз шир ҷудошударо то андозае беҳтар созад (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Аз ин рӯ, ҳадафи ин мақола баррасии таҳқиқоти ҷорӣ дар бораи нақши калидии карбогидрат дар мусоидат ба самаранокии афзоиш ва фаъолияти рӯда, танзими ҷомеаи микробҳои рӯда ва саломатии мубодилаи моддаҳо ва омӯхтани омезиши карбогидратҳои хукҳо мебошад.

2. Таснифоти карбогидратҳо

Карбогидратҳои парҳезиро мувофиқи андозаи молекулавӣ, дараҷаи полимеризатсия (DP), намуди пайвастшавӣ (a ё b) ва таркиби мономерҳои алоҳида тасниф кардан мумкин аст (Cummings, Stephen, 2007). Қобили зикр аст, ки таснифоти асосии карбогидратҳо ба DP-и онҳо, ба монанди моносахаридҳо ё дисахаридҳо (DP, 1-2), олигосахаридҳо (DP, 3-9) ва полисахаридҳо (DP, ≥ 10) асос ёфтааст, ки аз крахмал, NSP ва пайвандҳои гликозидӣ иборатанд (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Ҷадвали 1). Таҳлили кимиёвӣ барои фаҳмидани таъсири физиологӣ ва саломатии карбогидратҳо зарур аст. Бо муайян кардани ҳамаҷонибаи кимиёвии карбогидратҳо, онҳоро мувофиқи таъсири саломатӣ ва физиологии онҳо гурӯҳбандӣ кардан ва онҳоро дар нақшаи умумии таснифот дохил кардан мумкин аст (englyst et al., 2007). Карбогидратҳо (моносахаридҳо, дисахаридҳо ва аксари крахмалҳо), ки метавонанд аз ҷониби ферментҳои мизбон ҳазм карда шаванд ва дар рӯдаи борик ҷаббида шаванд, ҳамчун карбогидратҳои ҳазмшаванда ё дастрас муайян карда мешаванд (Cummings, Stephen, 2007). Карбогидратҳое, ки ба ҳазми рӯда тобоваранд ё суст ҷаббида ва мубодила мешаванд, аммо метавонанд тавассути ферментатсияи микробҳо вайрон шаванд, карбогидратҳои тобовар ҳисобида мешаванд, ба монанди аксари NSP, олигосахаридҳои ҳазмнашаванда ва RS. Асосан, карбогидратҳои тобовар ҳамчун ҳазмнашаванда ё ноқобили истифода муайян карда мешаванд, аммо тавсифи нисбатан дақиқтари таснифоти карбогидратҳоро пешниҳод мекунанд (englyst et al., 2007).

3.1 нишондиҳандаҳои афзоиш

Крахмал аз ду намуди полисахаридҳо иборат аст. Амилоза (AM) як навъи крахмали хаттии α (1-4) декстрани пайвастшуда аст, амилопектин (AP) декстрани пайвастшудаи α (1-4) аст, ки тақрибан 5% декстрани α (1-6)-ро дар бар мегирад, то молекулаи шохадорро ташкил диҳад (tester et al., 2004). Аз сабаби конфигуратсияҳо ва сохторҳои гуногуни молекулавӣ, крахмалҳои бой аз AP ба осонӣ ҳазм мешаванд, дар ҳоле ки крахмалҳои бой аз AM ба осонӣ ҳазм намешаванд (Singh et al., 2010). Тадқиқотҳои қаблӣ нишон доданд, ки ғизодиҳии крахмал бо таносуби гуногуни AM / AP ба фаъолияти афзоиши хукҳо вокунишҳои назарраси физиологӣ дорад (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Истеъмоли хӯрок ва самаранокии хӯроки хукҳои аз шир ҷудошуда бо афзоиши AM коҳиш ёфтанд (regmi et al., 2011). Аммо, далелҳои нав нишон медиҳанд, ки парҳезҳо бо миқдори зиёди AM фоидаи миёнаи ҳаррӯза ва самаранокии хӯроки хукҳои афзояндаро зиёд мекунанд (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Ғайр аз ин, баъзе олимон гузориш доданд, ки додани крахмал бо таносуби гуногуни AM / AP ба нишондиҳандаҳои афзоиши хукбачаҳои аз шир ҷудошуда таъсир нарасонидааст (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), дар ҳоле ки парҳези баланди AP ҳазми маводи ғизоии хукҳои аз шир ҷудошударо афзоиш додааст (Gao et al., 2020A). Нахи парҳезӣ қисми ками ғизоест, ки аз растаниҳо меояд. Мушкилоти асосӣ дар он аст, ки нахи парҳезии баланд бо истифодаи камтари маводи ғизоӣ ва арзиши камтари энергия алоқаманд аст (noble & Le, 2001). Баръакс, истеъмоли мӯътадили нах ба нишондиҳандаҳои афзоиши хукҳои аз шир ҷудошуда таъсир нарасонидааст (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Таъсири нахи парҳезӣ ба истифодаи маводи ғизоӣ ва арзиши холиси энергия аз хусусиятҳои нах таъсир мерасонад ва манбаъҳои гуногуни нах метавонанд хеле фарқ кунанд (lndber, 2014). Дар хукҳои ширхӯрда, иловапулӣ бо нахи нахӯд нисбат ба нахи ҷуворимакка, нахи лӯбиёи соя ва нахи сабуси гандум суръати табдили баланди хӯрокро дошт (Chen et al., 2014). Ба ҳамин монанд, хукбачаҳои ширхӯрда, ки бо сабуси ҷуворимакка ва сабуси гандум коркард шуда буданд, нисбат ба онҳое, ки бо пӯсти лӯбиёи соя коркард шуда буданд, самаранокии баланди хӯрок ва афзоиши вазнро нишон доданд (Zhao et al., 2018). Ҷолиб он аст, ки дар нишондиҳандаҳои афзоиш байни гурӯҳи нахи сабуси гандум ва гурӯҳи инулин фарқият вуҷуд надошт (Hu et al., 2020). Илова бар ин, дар муқоиса бо хукбачаҳои гурӯҳи селлюлоза ва гурӯҳи ксилан, иловапулӣ самараноктар буд - β-Глюкан нишондиҳандаҳои афзоиши хукбачаҳоро халалдор мекунад (Wu et al., 2018). Олигосахаридҳо карбогидратҳои вазни молекулавии паст мебошанд, ки дар байни шакар ва полисахаридҳо миёнаравӣ мекунанд (voragen, 1998). Онҳо дорои хосиятҳои муҳими физиологӣ ва физикию химиявӣ, аз ҷумла арзиши ками калориянокӣ ва ҳавасмандгардонии афзоиши бактерияҳои муфид мебошанд, аз ин рӯ, онҳоро ҳамчун пробиотикҳои парҳезӣ истифода бурдан мумкин аст (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Илова кардани олигосахариди хитозан (COS) метавонад ҳазми моддаҳои ғизоиро беҳтар кунад, пайдоиши дарунравро кам кунад ва морфологияи рӯдаро беҳтар созад ва бо ин васила нишондиҳандаҳои афзоиши хукҳои аз шир ҷудошударо беҳтар созад (Zhou et al., 2012). Илова бар ин, парҳезҳое, ки бо COs илова карда шудаанд, метавонанд нишондиҳандаҳои репродуктивии хукҳо (шумораи хукбачаҳои зинда) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) ва нишондиҳандаҳои афзоиши хукҳои афзоянда (wontae et al., 2008)-ро беҳтар созанд. Илова кардани MOS ва фруктолигосахарид инчунин метавонад нишондиҳандаҳои афзоиши хукҳоро беҳтар созад (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Ин гузоришҳо нишон медиҳанд, ки карбогидратҳои гуногун ба нишондиҳандаҳои афзоиши хукҳо таъсири гуногун доранд (ҷадвали 2a).

3.2 Функсияи рӯда

Крахмал нисбати баланди am/ap метавонад саломатии рӯдаҳоро беҳтар созад (трибиринметавонад онро барои хукҳо муҳофизат кунад) тавассути пешбурди морфологияи рӯда ва танзими функсияи рӯда, ки ба ифодаи генҳо дар хукҳои аз шир ҷудошуда алоқаманд аст (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Таносуби баландии виллаҳо ба баландии виллаҳо ва чуқурии чуқурии рӯдаи илеум ва jejunum ҳангоми ғизодиҳӣ бо парҳези серғизо баландтар буд ва суръати умумии апоптоз дар рӯдаи борик пасттар буд. Дар айни замон, он инчунин ифодаи генҳои блокаторро дар дувоздаҳ ва jejunum афзоиш дод, дар ҳоле ки дар гурӯҳи AP-и баланд, фаъолияти сахароза ва малтаза дар jejunum-и хукҳои аз шир ҷудошуда афзоиш ёфт (Gao et al., 2020b). Ба ҳамин монанд, корҳои қаблӣ нишон доданд, ки парҳезҳои серғизо рН-ро коҳиш доданд ва парҳезҳои серғизо AP шумораи умумии бактерияҳоро дар рӯдаи қафои хукҳои аз шир ҷудошуда зиёд карданд (Gao et al., 2020A). Нахи парҳезӣ ҷузъи калидӣ аст, ки ба рушд ва фаъолияти рӯдаи хукҳо таъсир мерасонад. Далелҳои ҷамъшуда нишон медиҳанд, ки нахи парҳезӣ морфологияи рӯда ва вазифаи монеаи хукҳои аз шир ҷудошударо беҳтар мекунад ва пайдоиши дарунравро коҳиш медиҳад (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Норасоии нахи парҳезӣ ҳассосияти патогенҳоро зиёд мекунад ва вазифаи монеаи луобпардаи рӯдаи ғафсро вайрон мекунад (Desai et al., 2016), дар ҳоле ки ғизодиҳӣ бо парҳези нахи хеле ҳалнашаванда метавонад бо зиёд кардани дарозии виллаҳо дар хукҳо аз патогенҳо пешгирӣ кунад (hedemann et al., 2006). Намудҳои гуногуни нахҳо ба вазифаи монеаи рӯдаи ғафс ва илеум таъсири гуногун доранд. Нахҳои сабуси гандум ва нахӯд функсияи монеаи рӯдаро тавассути танзими ифодаи гени TLR2 ва беҳтар кардани ҷамоатҳои микробҳои рӯда дар муқоиса бо нахҳои ҷуворимакка ва лӯбиёи соя беҳтар мекунанд (Chen et al., 2015). Истеъмоли дарозмуддати нахи нахӯд метавонад ифодаи ген ё сафедаи марбут ба мубодилаи моддаҳоро танзим кунад ва бо ин васила монеаи рӯдаи ғафс ва функсияи иммуниро беҳтар созад (Che et al., 2014). Инулин дар парҳез метавонад аз халалдоршавии рӯда дар хукбачаҳои аз шир ҷудошуда тавассути афзоиши гузариши рӯда пешгирӣ кунад (Awad et al., 2013). Қобили зикр аст, ки омезиши нахи ҳалшаванда (инулин) ва нахи ҳалнашаванда (селлюлоза) нисбат ба истифодаи алоҳида самараноктар аст, ки метавонад ҷабби ғизоӣ ва фаъолияти монеаи рӯдаро дар хукҳои аз шир ҷудошуда беҳтар кунад (Chen et al., 2019). Таъсири нахи парҳезӣ ба луобпардаи рӯда аз ҷузъҳои онҳо вобаста аст. Як таҳқиқоти қаблӣ нишон дод, ки ксилан функсияи монеаи рӯда, инчунин тағирот дар спектри бактериявӣ ва метаболитҳоро беҳтар мекунад ва глюкан функсияи монеаи рӯда ва саломатии луобпардаро беҳтар мекунад, аммо иловаи селлюлоза дар хукҳои аз шир ҷудошуда таъсири монанд нишон надод (Wu et al., 2018). Олигосахаридҳоро метавон ҳамчун манбаъҳои карбон барои микроорганизмҳо дар рӯдаи болоӣ истифода бурд, ба ҷои он ки ҳазм ва истифода шаванд. Иловаи фруктоза метавонад ғафсии луобпардаи рӯда, истеҳсоли кислотаи бутирӣ, шумораи ҳуҷайраҳои рецессивӣ ва афзоиши ҳуҷайраҳои эпителиалии рӯдаро дар хукҳои ширдеҳ афзоиш диҳад (Tsukahara et al., 2003). Олигосахаридҳои пектин метавонанд функсияи монеаи рӯдаро беҳтар кунанд ва осеби рӯдаро, ки аз ҷониби ротавирус дар хукбачаҳо ба вуҷуд омадааст, коҳиш диҳанд (Mao et al., 2017). Ғайр аз ин, муайян карда шудааст, ки cos метавонад афзоиши луобпардаи рӯдаро ба таври назаррас афзоиш диҳад ва ифодаи генҳои блокаторро дар хукбачаҳо ба таври назаррас афзоиш диҳад (WAN, Jiang ва дигарон., бо роҳи ҳамаҷониба, инҳо нишон медиҳанд, ки намудҳои гуногуни карбогидратҳо метавонанд функсияи рӯдаи хукбачаҳоро беҳтар кунанд (ҷадвали 2b).

Хулоса ва дурнамо

Карбогидратҳо манбаи асосии энергияи хукҳо мебошанд, ки аз моносахаридҳо, дисахаридҳо, олигосахаридҳо ва полисахаридҳои гуногун иборат аст. Истилоҳоте, ки ба хусусиятҳои физиологӣ асос ёфтаанд, барои тамаркуз ба вазифаҳои эҳтимолии саломатии карбогидратҳо ва беҳтар кардани дақиқии таснифоти карбогидратҳо кӯмак мекунанд. Сохторҳо ва намудҳои гуногуни карбогидратҳо таъсири гуногун ба нигоҳ доштани фаъолияти афзоиш, беҳтар кардани фаъолияти рӯда ва тавозуни микробҳо ва танзими мубодилаи моддаҳои липидҳо ва глюкоза доранд. Механизми имконпазири танзими карбогидратҳои мубодилаи моддаҳои липидҳо ва глюкоза ба метаболитҳои онҳо (SCFAs) асос ёфтааст, ки аз ҷониби микробиотаҳои рӯда фермент карда мешаванд. Хусусан, карбогидратҳо дар парҳез метавонанд мубодилаи глюкозаро тавассути роҳҳои scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY ва ampk-g6pase / PEPCK танзим кунанд ва мубодилаи моддаҳои липидҳоро тавассути роҳҳои scfas-gpr43 / 41 ва amp / atp-ampk танзим кунанд. Илова бар ин, вақте ки намудҳои гуногуни карбогидратҳо дар беҳтарин комбинатсия қарор доранд, фаъолияти афзоиш ва фаъолияти саломатии хукҳо метавонанд беҳтар карда шаванд.

Қайд кардан бамаврид аст, ки вазифаҳои эҳтимолии карбогидратҳо дар ифодаи сафеда ва генҳо ва танзими мубодилаи моддаҳо бо истифода аз усулҳои протеомикаи функсионалии баландсифат, геномика ва метабономика кашф карда мешаванд. Дар ниҳоят, арзёбии комбинатсияҳои гуногуни карбогидратҳо шарти зарурӣ барои омӯзиши парҳезҳои гуногуни карбогидратҳо дар истеҳсоли хук мебошад.

Манбаъ: Маҷаллаи илми ҳайвонот